پروکاریوت ها

پروکاریوتها

           ویژگیهای  عمده  متمایزکننده  پروکاریوتها، اندازه  نسبتاً کوچک  آنها (معمولاً قطر حدود 1 میکرون )، و فقدان  غشای  هسته  می باشد.  DNA  تقریباً در تمام  باکتریها، به  صورت  حلقه ای  با طول  حدود  mm 1 می باشد که  این  مولکول  کروموزوم  پروکاریوت  است .  DNA کروموزومی  برای  اینکه  درون  غشای  سلولی  پروکاریوت  جا بگیرد، باید بیش  از هزار بار تا بخورد. شواهد قابل توجهی  نشان  می دهند که  تاخوردن  ممکن  است  تحت  نظم  خاصی  بوده ، مناطق  خاصی  از  DNA  را در مجاورت  یکدیگر قرار دهد. نواحی  تخصص  یافته ای  از  DNA درون  سلول  را  نوکلئوئید   می نامند که  می توان  آنها را با میکروسکوپ  الکترونی  (بعد از آماده سازی  اختصاصی  برای  مشاهده  نوکلئوئیدها) مشاهده  نمود. بنابراین ، این  نتیجه گیری  که  تمایز اجزای  سلولی ، که  در یوکاریوتها به  وسیله  غشاها بطور واضح  دیده  می شود، در پروکاریوتها وجود ندارد، اشتباه  است . در واقع  بعضی  پروکاریوتها درون  خود، ساختمانهایی  احاطه  شده  توسط  غشا با عملکردهای  اختصاصی  دارند مانند کروماتوفورها   در باکتریهای  فتوسنتزکننده . این  ساختمانها با ساختمانهای  مشابه  در یوکاریوتها از این  لحاظ  متفاوت  هستند که  غشای  احاطه کننده  آنها، استطاله هایی  از غشای  سلول  است .

 تنوع  در پروکاریوتها

           میزان  اطلاعات  ژنتیکی  در پروکاریوتها به  علت  کوچک  بودن  کروموزوم  آنها محدود است . داده های  اخیر براساس  تعیین  توالی  ژنوم  نشان  می دهند که  تعداد ژن های  موجود در یک  پروکاریوت ، از 468 ژن  در  مایکوپلاسما ژنیتالوم   تا 4288 ژن  در  اشریشیا کولی   متغیر می باشد، و بسیاری  از این  ژنها باید اعمال  ضروری  نظیر تولید انرژی ، سنتز ماکرومولکولها، و تکثیر سلول  را کنترل  کنند. هر پروکاریوت  تعداد نسبتاً کمی  ژن  دارد که  تطابق  فیزیولوژیک  ارگانیسم  با محیطش  را امکانپذیر  می سازد. بطور غیرقابل تصوری  محیط هایی  که  در آنها پروکاریوتها قادر به  رشد هستند، متنوع  می باشد و به  علت  ناهمگونی  موجود در این  ارگانیسم ها، هر نوع  از آنها در محدوده  نسبتاً باریکی  از محیط ها قادر به  حیات  هستند.

         محدوده  محیط های  مناسب  برای  پروکاریوتها به  روشی  که  انرژی  متابولیک  تولید می کنند، بستگی  دارد. نور خورشید، منبع  عمده  انرژی  برای  حیات  است . بعضی  پروکاریوتها مانند باکتریهای  بنفش ، انرژی  نورانی  را بدون  تولید اکسیژن  به  انرژی  متابولیک  تبدیل  می کنند. سایر پروکاریوتها، مانند باکتریهای  سبزـ آبی  (سیانوباکتریها) ، در هنگام  مصرف  انرژی  نورانی ، اکسیژن  تولید می کنند و در فقدان  نور، می توانند از طریق  روند تنفس ، انرژی  تولید کنند.  ارگانیسم های  هوازی   برای  تولید انرژی  خود به  روند تنفس  وابسته  هستند. بعضی  از ارگانیسم های  بی هوازی   می توانند از گیرنده های  الکترون  غیر از اکسیژن  در روند تنفس  استفاده  کنند. تعداد زیادی  از بی هوازیها برای  تولید انرژی  از روند  تخمیر   استفاده  می کنند که  در آن ، انرژی  به  وسیله  جابجایی  و ایجاد نظم  جدید متابولیک  در سوبستراهای  شیمیایی  رشد حاصل  می شود. محدوده  وسیع  مواد شیمیایی  که  می توانند به طور بالقوه  برای  رشد باکتریهای  هوازی  یا بی هوازی  به  عنوان  سوبسترا (بُن مایه )   عمل  کنند، تنوع  پروکاریوتهایی  را که  برای  استفاده  از این  مواد تطابق  یافته اند، نشان  می دهد.

 اجتماعات  پروکاریوتها

           یک  راهبرد مفید برای  بقای  موجودات  تخصص  یافته ، ورود این  موجودات  به  اجتماعات  می باشد. در این  اجتماعات ، ویژگیهای  فیزیولوژیک  ارگانیسم های  مختلف  در بقای  کل  گروه  نقش  دارد. در صورتی  که  ارگانیسم های  مرتبط  با یکدیگر به  صورت  فیزیکی  در یک  اجتماع  از یک  سلول  منفرد بطور مستقیم  منشأ گرفته  باشند، اجتماع  را  کولونی    (دودمان ) می نامند که  ممکن  است  حاوی  تا  8 10 سلول  باشد. بیولوژی  این  اجتماع  بطور قابل توجهی  از یک  سلول  منفرد متفاوت  است . برای  مثال  تعداد زیاد سلولها، وجود حداقل  یک  سلول  حاوی  نوع  تغییریافته  از هر ژن  روی  کروموزوم  را تضمین  می کند. بنابراین  تنوع  ژنتیکی  ـمنبع  پایان ناپذیر روند تکامل  که  انتخاب  طبیعی  نامیده  می شودـ در یک  کولونی  تضمین  می شود. تعداد زیاد سلولهای  موجود در کولونی  همچنین  احتمال  محافظت  فیزیولوژیک  از حداقل  تعدادی  از افراد گروه  را افزایش  می دهد. برای  مثال  پلی ساکاریدهای  خارج  سلولی  ممکن  است  در برابر عوامل  بالقوه  کشنده  مانند آنتی بیوتیک ها یا یونهای  فلزات  سنگین ، سلول  را محافظت  کنند. مقادیر زیاد پلی ساکاریدهای  تولید شده  به  وسیله  تعداد زیاد سلولهای  موجود در کولونی  ممکن  است  سلولهای  داخلی  کولونی  را در برابر غلظت های  کشنده  عوامل  آسیب رسان  حفظ  کنند، در صورتی  که  یک  سلول  منفرد ممکن  است  در این  غلظت  از بین  برود.

         بسیاری  از باکتریها از یک  سیستم  ارتباط  بین  سلولی  استفاده  می کنند که   سیستم  درک  حدنصاب    نامیده  می شود. این  سیستم ، نسخه برداری  از ژن های  مرتبط  با روندهای  فیزیولوژیک  متنوع  (شامل  نورافشانی زیستی   ، انتقال  پلاسمیدهای  الحاقی ، و تولید شاخص های  تهاجمی ) را تنظیم  می کند. این  سیستم  به  تولید یک  یا چند مولکولِ علامت  دهنده  قابل انتشار (که   خودالقاکننده    یا  فِرُمون   نامیده  می شوند) وابسته  است  و یک  باکتری  را قادر می سازد تا از تراکم  جمعیت  خودآگاه  شود. این  ویژگی ، نمونه ای  از رفتارهای  چندسلولی  در پروکاریوتها می باشد.

         یک  ویژگی  برجسته  پروکاریوت ها، توانایی  آنها در تبادل  بسته های  کوچک  اطلاعات  ژنتیکی  است . این  اطلاعات  ممکن  است  به  صورت   پلاسمیدها   (عناصر ژنتیکی  کوچک  و تخصص یافته  که  قادراند در حداقل  یک  رده  پروکاریوتها تکثیر یابند) منتقل  شوند. در بعضی  موارد، پلاسمیدها ممکن  است  از یک  سلول  به  سلول  دیگری  منتقل  شده  و بنابراین  مجموعه ای  از اطلاعات  ژنتیکی  تخصص یافته  را درون  یک  جمعیت  انتقال  دهند. بعضی  پلاسمیدها  میزبانهای  زیادی    دارند که  آنها را قادر می سازد مجموعه ای  از ژنها را به  ارگانیسم های  مختلف  منتقل  کنند. از جمله  موارد قابل توجه ،  پلاسمیدهای  ایجاد مقاومت  در برابر  دارو هستند که  ممکن  است  موجب  مقاومت  باکتریهای  مختلف  در برابر درمان  آنتی بیوتیکی  شوند.

         راهبرد بقای  یک  سلول  پروکاریوت  منفرد ممکن  است  به  مجموعه ای  از واکنش های  متقابل  آن  با سایر ارگانیسم ها منجر شود. این  واکنشها ممکن  است  به  صورت  روابط  همزیستی  باشند، مانند تبادلات  پیچیده  تغذیه ای  بین  ارگانیسم های  موجود در روده  انسان . این  تبادلات  برای  میکروارگانیسم ها و انسان  سودمند است . واکنش های  متقابل  بین  انگل  و میزبان  می تواند برای  میزبان  کاملاً زیان آور باشد. ارتباط  همزیستی  یا انگلی  در مراحل  پیشرفته  می تواند منجربه  از دست دادن  عملکردهایی  شود که  موجود همزیست  یا انگل  را قادر می سازد به  صورت  مستقل  از میزبانش  زندگی  کند.

         برای  مثال ،  مایکوپلاسماها ، پروکاریوتهای  انگلی  هستند که  توانایی  ساخت  دیواره  سلولی  را از دست  داده اند. تطابق  این  ارگانیسم ها با شرایط  انگلی  منجر به  داخل  شدن  مقادیر قابل توجهی  کلسترول  به  غشای  سلولی  آنها شده  است . کلسترول ، که  در سایر پروکاریوتها یافت  نمی شود، از محیط  متابولیک ایجاد شده  به  وسیله  میزبان  جذب  می شود. مثال  دیگری  از موارد از دست  دادن  عملکرد در انگل های  اجباری  داخل  سلولی  مانند کلامیدیاها  و  ریکتزیاها  دیده  می شود. این  باکتریها بسیار کوچک  (قطر 2/0 تا 5/0 میکرون ) هستند و برای  بسیاری  از متابولیت های  ضروری  و کوآنزیم ها به  سلول  میزبان  وابسته  هستند. این  کاهش  عملکرد با وجود یک  ژنوم  کوچکتر با ژنهای  کمتر (جدول  1-7) منعکس  می گردد.

         شایعترین  مثالهای  همزیستی  باکتریال  به  نظر می رسد که  کلروپلاست ها   و میتوکندریها ـارگانل های  تولید انرژی  در یوکاریوتهاـ باشند. شواهد قابل توجهی  نشان  می دهند که  اجداد این  ارگانل ها، پروکاریوتهایی  هستند که  درون  غشای  سلولی  سلولهای  اجدادی  یوکاریوتها به  صورت   همزیست  درونی   زندگی  می کرده اند (endosymbionts) . وجود چندین  کپی  از این  ارگانل ها ممکن  است  موجب  بزرگ شدن  نسبی  اندازه  سلولهای  یوکاریوتی  و توانایی  آنها در انجام  اعمال  تخصصی  باشد، که  در نهایت  این  ویژگی  در تکامل  ارگانیسم های  چندسلولی  تمایزیافته  منعکس  شده  است .

 طبقه بندی  پروکاریوتها

           برای  شناخت  هر گروه  از ارگانیسم ها،  طبقه بندی   آنها ضروری  است . یک  سیستم  طبقه بندی  مناسب  به  محقق  اجازه  می دهد تا ویژگیهایی  را انتخاب  کند که  طبقه بندی  سریع  و دقیق  ارگانیسم های  نوظهور را امکانپذیر سازد. طبقه بندی ، پیش بینی  تعداد زیادی  از صفات  مشترک  بین  سایر اعضای  گروه  را امکان پذیر می سازد. در شرایط  بالینی ، تعیین  دقیق  طبقه بندی  یک  ارگانیسم  بیماریزا ممکن  است  مستقیم ترین  روش  برای  ریشه کنی  ارگانیسم  باشد. طبقه بندی  همچنین  ممکن  است  درک  وسیعی  از ارتباط  بین  ارگانیسم های  مختلف  ایجاد کند و این  اطلاعات  ممکن  است  ارزش  عملی  قابل توجهی  داشته  باشند. برای  مثال  ریشه کنی  یک  ارگانیسم  بیماریزا در صورتی  که  نوع  غیربیماریزا مکانش  را اشغال  کرده  باشد، نسبتاً طول  خواهد کشید.

         اصول  طبقه بندی  پروکاریوتها در فصل  3 مورد بحث  قرار گرفته  است . در ابتدا باید توجه  داشت  که  هر یک  از خصوصیات  پروکاریوتها می تواند به  عنوان  یک  معیار بالقوه  در طبقه بندی  آنها مطرح  شود. تمام  این  معیارها به  میزان  مساوی  در گروه بندی  ارگانیسم ها کارآیی  ندارند. برای  مثال  دارا بودن   DNA  یک  معیار بی ارزش  است  زیرا تمام  سلولها حاوی   DNA  هستند. وجود پلاسمیدی  که  میزبانهای  زیادی  دارد، یک  معیار مفید برای  گروه بندی  نیست  زیرا اینگونه  پلاسمیدها در میزبانهای  گوناگونی  یافت  می شوند و نیازی  نیست  که  در تمام  مدت  در سلول  وجود داشته  باشند. معیارهای  باارزش  ممکن  است  ساختمانی ، فیزیولوژیک ، بیوشیمیایی  یا ژنتیکی  باشند. دارابودن   اسپور   (هاگ ) ـساختمان  تخصص یافته  سلولی  که  بقای  ارگانیسم  را در شرایط  نامساعد محیطی  امکانپذیر می سازندـ معیاری  ساختمانی  است  که  برای  طبقه بندی  مفید است  زیرا گروه  کاملاً مشخصی  از باکتریها اسپور ایجاد می کنند. بعضی  گروههای  باکتریها را می توان  به  صورت  مؤثر براساس  توانایی  آنها در تخمیر بعضی  انواع  خاص  کربوهیدراتها گروه بندی  نمود. این  معیار برای  طبقه بندی  بعضی  از گروههای  باکتریها که  توانایی  تخمیر مواد را ندارند، مؤثر نخواهد بود. یک  تست  بیوشیمیایی ، به  نام   رنگ آمیزی  گرم   ، معیاری  مؤثر برای  طبقه بندی  است  زیرا پاسخ  به  این  رنگ ، تفاوتهای  بنیادی  و پیچیده  را در سطح  باکتری  نشان  می دهد و می تواند باکتریها را به  دو گروه  عمده  تقسیم  کند.

           معیارهای  ژنتیکی  به  صورت  فزاینده ای  در طبقه بندی  باکتریها بکار گرفته  می شوند که  بسیاری  از این  پیشرفت ها با تکامل  تکنولوژی   DNA  نوترکیب  امکانپذیر شده  است . اکنون  طراحی  پروب های  (کاوشگر)  DNA  برای  شناسایی  سریع  ارگانیسم های  حامل  نواحی  ژنی  خاص  با اجداد مشترک  امکانپذیر است . مقایسه  توالی های   DNA بعضی  ژنها منجر به  آشکار شدن   ارتباطات  تکاملی   بین  پروکاریوتها شده  است . رده های  سلولی  اجدادی  را به  این  وسیله  می توان  مورد بررسی  قرار داد و ارگانیسم ها را می توان  براساس  تشابه  تکاملی  آنها گروه بندی  نمود.